Wang Haihua
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Lotka - volterra捕食者-猎物模型最早是Alfred J. Lotka在1910年的自催化化学反应理论中提出的。 这实际上是逻辑斯蒂方程,最初由皮埃尔François Verhulst推导。 1920年,罗特卡以一种植物和一种食草动物为例,将安德烈•科尔莫戈罗夫(Andrey Kolmogorov)的模型扩展到“有机系统”。 1925年,他在自己的生物数学著作中使用这些方程来分析捕食者与猎物之间的相互作用。 1926年,数学家和物理学家维托·沃尔泰拉(Vito Volterra)发表了同样的一组方程,他对数学生物学产生了兴趣。 沃尔泰拉的研究灵感来自于他与海洋生物学家翁贝托·迪安科纳(Umberto D'Ancona)的互动,后者当时正在追求他的女儿,后来成为了他的女婿。 D'Ancona研究了亚得里亚海的捕鱼量,并注意到在第一次世界大战期间(1914-18年),食肉鱼类的捕获量有所增加。这使他迷惑不解,因为在战争年代,捕鱼的工作量大大减少了。 Volterra独立于Lotka开发了他的模型,并用它来解释d'Ancona的观察。
一战期间,人们捕获的鲨鱼比例大幅上升。可是按照常识来看,由于战争,人们停止捕捞,应该普通的鱼类和鲨鱼数量都会上升,为什么单单鲨鱼数量上升如此明显呢? 为了解释这一问题,生物学家D. Ancona 向数学家Volterra求助,Volterra借用微分方程理论,成功地解释这个现象。
食饵(食用鱼)和捕食者(鲨鱼)在时刻$t$的数量分别记为$x(t),y(t)$。
因为大海中资源丰富,假设当食饵独立生存时以指数规律增长,增长率为$r$,于是
$$ \dfrac{\mathrm{d}x}{\mathrm{d}t} = rx $$但是捕食者的存在,使得食饵的增长率减小,设减少率与捕食者的数量成正比,于是$x(t)$满足方程
$$ \dfrac{\mathrm{d}x}{\mathrm{d}t} = x(r-ay) = rx - axy \tag{1} $$比例系数$a$反映捕食者捕食食饵的能力。
捕食者离开食饵无法生存,设它独自存在时死亡率为$d$,即
$$ \dfrac{\mathrm{d}y}{\mathrm{d}t} = -dy $$而食饵的存在为捕食者提供了食物,相当于使捕食者的死亡率降低,且促使其增长。设增长率与食饵数量成正比,于是$y(t)$满足
$$ \dfrac{\mathrm{d}y}{\mathrm{d}t} = y (-d + bx) = -dy + bxy \tag{2} $$比例系数$b$反映食饵对捕食者的供养能力。
将以上推导的结果写在一起,得到
$$ \begin{cases} \dfrac{\mathrm{d}x}{\mathrm{d}t} = x(r-ay) = rx - axy \\ \dfrac{\mathrm{d}y}{\mathrm{d}t} = y (-d + bx) = -dy + bxy \end{cases} $$这就是自然环境中食饵和捕食者之间的依存和制约的关系。这里没有考虑种群自身的阻滞增长作用,是Volterra提出的最简单的模型。
数值递推公式为
$$ \begin{cases} x(t+\Delta t) = x(t) + \Delta t\left[rx(t) - ax(t)y(t)\right]\\ y(t+\Delta t) = y(t) + \Delta t\left[-dy(t) + bx(t)y(t)\right]\\ \end{cases} $$Volterra用这个模型来解释生物学家D'Ancona提出的问题:
我们在上面的模型中引入人为捕捞的影响,引入捕捞量系数$e$,相当于食饵增长率由$r$下降为$r-e$,而捕食者死亡率由$d$上升为$d+e$,用$\overline {x_1},\overline {y_1}$表示这种情况下食用鱼(食饵)和鲨鱼(捕食者)的平均数量,则套用上面的公式可知
$$ \overline {x_1} = \dfrac{d+e}{b} \quad \overline {y_1} = \dfrac{r-e}{a} $$显然,$\overline {x_1} > x_1, {y_1} < \overline {y_1}$
战争期间捕获量下降,即捕获系数变为$e'<e$,于是食用鱼和鲨鱼的数量变为
$$ \overline {x_1} = \dfrac{d+e'}{b} \quad \overline {y_1} = \dfrac{r-e'}{a} $$显然,$\overline {x_2} < \overline {x_1}, \overline {y_2} > \overline {y_1}$,这正说明战争期间鲨鱼的比例会有明显的增加。
尽管Volterra模型可以解释一些现象,但是它作为近似反映现实对象的一个数学模型,必然存在不少局限性. 比如,许多生态学家指出,多数食饵-捕食者系统都观察不到Volterra模型 显示的那种周期震荡,而是趋向某种平衡状态,即系统存在稳定平衡点.实际上, 只要在Volterra模型中加入考虑自身阻滞作用的logistic项,就可以模拟这一现象。
$$ \begin{aligned} &\dot{x}_{1}(t)=r_{1} x_{1}\left(1-\frac{x_{1}}{N_{1}}-\sigma_{1} \frac{x_{2}}{N_{2}}\right)\\ &\dot{x}_{2}(t)=r_{2} x_{2}\left(-1+\sigma_{2} \frac{x_{1}}{N_{1}}-\frac{x_{2}}{N_{2}}\right) \end{aligned} $$参考文献